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bioRxiv, pp.318303-47, (2018)
Abstract
海马能够快速学习传入的信息，即使该信息仅被观察到一次也是如此。此外，在"尖峰波纹"(SPW-R)期间，能够以前向或反向模式以压缩格式回放此信息。我们利用最先进的技术来训练循环脉冲网络，以证明CA3和CA1中神经元的主要抑制网络如何能够：1）产生内部theta序列或"时间细胞"，以在存在间隔抑制的情况下结合外部诱发的脉冲；2）去除间隔抑制后以SPW-R形式可逆地压缩学到的表征；3）在SPW-R介导的压缩过程中生成并重建gamma集合，以及4）调节纹波簇中SPW-R之间的纹波间隔时间。从神经元的快速时间尺度到行为的缓慢时间尺度，抑制性网络通过回放，反转，修正和调节脉冲序列，成为one-shot学习的惯常手段。
1 Introduction
看完电影后，我们经常可以立即回忆起很多细节非常丰富的场景，甚至还有大量的对话。但是，随着时间的流逝，不幸的是，我们的记忆可能只会保留情节的某些方面以及一些令人难忘的线。这个例子说明了我们的记忆是如何在两个不同的时间尺度上运行的。在很短的时间范围内，即使只有一次刺激，我们也可以清楚地记住最近发生的事件。在更长的时间范围内，我们开始丢失任何特定情节的许多细节，但是我们仍然可以保留其中的某些方面。
这种观察(除其他外)导致了记忆形成的两阶段模型[Buzsáki, 1989; McClelland et al., 1995]。在记忆形成的初始阶段，由于醒觉行为，记忆的不稳定或短暂形式以某种字母的形式印在海马CA3区上。这种最初的获取通常伴随着海马局部场电位(LFP)的强烈theta振荡。记忆形成的第二阶段发生在诸如睡眠或进食之类的完善或休息行为中。在此阶段，CA3中启动了强烈的相关活动，并在LFP中采用了尖波(SPW)的形式。SPW传播通过CA1(作为尖波波纹复合体SPW-R)，然后传播到皮层，以实现记忆的长期整合。在SPW-R期间，受刺激引起的脉冲序列在压缩时间内回放[Buzsáki, 2015]。
记忆的两阶段模型在初始阶段需要某种机制以可压缩格式进行快速学习。实际上，最初的存储机制应该可以应付我们经常只收到一次刺激的事实。例如，行为实验证明了我们仅一次演示即可识别以前查看的视觉刺激(例如图片)的能力(> 90％)[Standing et al., 1970]。我们在这些任务中的准确性远高于机会水平，并且随着出现后的时滞增加而稳步下降。此外，此机制必须允许潜在地通过SPW-R压缩从内存的临时回合式转换为合并的语义形式。因此，这种假设的快速学习机制应允许可压缩的脉冲。最后，这种机制应该是可逆的。脉冲序列可以立即以相反顺序压缩。例如，在线性迷宫中导航的小鼠在新型迷宫中仅停留一圈后就能够可逆地压缩脉冲序列[Foster and Wilson, 2006]。
海马功能的哪些已知特征可以赋予我们立即学习并满足所有这些限制的能力？将我们的注意力集中到情景记忆的形成上，可以找到一个可能的候选对象：海马内部产生的theta序列或"时间细胞"。[Pastalkova et al., 2008]首次在海马CA1区发现，这些细胞可以分配时间，并在激活过程中被激活。情景记忆任务[Pastalkova et al., 2008]。最近的研究表明，CA3中也存在时间细胞[Robinson et al., 2017]，内嗅皮层中具有时间选择性细胞[Salz et al., 2016]。像位置细胞一样，时间细胞也表现出相位差[Pastalkova et al., 2008]。时间细胞严重依赖于内侧隔(MS)才能正常运作[Wang et al., 2015]。这些时间单元可以充当时间骨干，以快速、在线、可压缩和可逆的方式将正在进行的事件进行绑定。
利用脉冲神经网络训练方面的最新进展[Nicola and Clopath, 2017, Sussillo and Abbott, 2009]，我们基于干扰理论构建相位进动内部生成的theta序列(或时间细胞)的网络[Burgess et al., 2007, O'keefe and Burgess, 2005; O'Keefe and Recce, 1993]。这些时间细胞是通过外部GABA能级中隔振荡和固有递归振荡之间的干扰而产生的，后者以稍微不同的theta频率运行。至关重要的是，外部隔片输入和复发性theta振荡均完全由抑制和抑制性连接介导。我们将此网络称为"中隔海马振荡Theta (SHOT)"网络。SHOT网络中神经元的种群活动也显示出theta频率调节，其直接从间隔抑制中继承。删除隔片输入会触发SHOT网络中的压缩回放。此外，我们证明了SHOT网络中的时间单元可用于快速学习脉冲或行为量的下游序列，例如导航过程中采取的路径。当学习脉冲序列时，最终的学习规则是本地的赫布规则，并允许进行单次尝试学习。出乎意料的是，结合赫布学习规则的压缩重放将脉冲分离为压缩的gamma组合，而在学习后应用间隔抑制可产生嵌套在theta振荡上的gamma组合。如在安静的清醒时期所见，反向压缩回放也可以通过使用第二批中间神经元来引发。最后，我们证明了这种触发压缩和快速学习的机制与尖波波纹的合成兼容。使用SHOT网络作为CA3的模型，并使用下游网络作为CA1的模型，我们演示了CA1抑制性神经元如何确定gamma组合宽度并防止组合相互干扰。此外，我们发现允许CA3抑制神经元影响SPW-R引发的可能性可防止记忆碎片化，并导致形成波纹簇。我们的结果证明了抑制网络如何门控、控制、变换和抑制脉冲序列的具体机制，脉冲序列出现在尖波波纹和theta振荡期间，以促进快速学习。
2 Results
2.1 Generating Internally Generated Theta Assemblies with Network Based Oscillatory Interference
2.2 Removing Septal Inputs Can Trigger Compressed Replay
2.3 Firing Field Generation is Robust
2.4 Reverse Compressed Replay
2.5 Online and Immediate Learning Using a Theta Backbone
2.6 Triggering Sharp-Wave Ripples With Compression
2.7 Gamma Assemblies Nested on a Theta Oscillation
2.8 Ripple-Clusters Minimize Fragmentation of Memories
3 Discussion
A Link Between Theta-Phase Compression and Sharpwave Ripple Compression
The Intrahippocampal Theta Oscillation
Septal Drive
Theta Oscillations in Bats
Conclusion
Figures