I.6 Overlapping generations
世代被分离开,世代不重复一定满足哈代公式的条件,但是现实情况远没有这么简单(因为会世代重叠,即亲代死去同时一个亲代在不同时间都有可能产生子代,因为而哈代公式需要世代不重叠,即亲代只产生一次子代),所以,我们需要构造另一种模型来分析世代重叠。
因为我们可以构造出近似于哈代比例的前提,帮助我们判断一些参数的值(因为在极端情况下该模型与哈代平衡一致,即利用一些点去构造一个连续的曲线)。
前提一:该种群情况是Deaths and births occur irrespective of genotype, that there is no difference in genotype frequencies between sexes, no mutation, no migration, and an infifinite population size.这是满足哈代平衡条件的。
前提二:during an amount δt of time (assumed to be short), a fraction δt of the population dies and is replaced(即在此模型中亲代死亡率和次世代的出生率保持一致且恒定。)
假设前提二满足哈代平衡:
照此定义,t指第几个世代,eg,t=0表示亲代,t=1表示第一代(或者亲代到第一代时经历的时间为1个世代),δt 是某一代中的次世代的时间,所以δt自然小于1;同时定义该δt为亲代死亡率和次子代出生率。
所以在第一个次世代中,存活个体占原亲代的(1-δt),新生的次世代占理论值的δt,在总时间t个世代内,不断经历(t/δt)个此过程,整个t个世代时间结束后,存活个体的占亲代的((1-δt)^(t/δt))。
因为当δt极小时,即δt=0时便是不存在次世代(满足哈代比例)。
所以,因为at->0。根据极限定理,可知整个t个世代时间内存活个体的占原亲代的(e^-t),而满足(y=e^-t)的t的均值是1,所以可知整个t个世代中,亲代的平均存活时间是1个世代,既满足哈代平衡)。
所以,前提二满足哈代平衡。
所以,当δt->0时,满足哈代平衡(即基因与基因型之间的关系)
所以,基因频率(PA(a)是基因A的频率,PAA(aa/Aa)是基因型AA(aa/Aa)的频率)可以得到经过(δt+t)个世代时间后,PAA的频率如下:
化简后,得到PAA的变化率,同理可以得到PAa的变化率,同理,可以得到所有基因型的变化率:
又因为基因与基因型之间的数学关系,得到所有基因的变化率:
所以,得到基因的变化率为0,即基因的频率一直是一个常数。
单看(1-19)可以知道:
(PA(t))^2与PAA(t)差的大小反应了PAA(t)的变化速率,所以差为正,则速率变大,差为负则速率变小,所以,为了得到PAA(t)的表达式
可以两边求不定积分:
所以,当t为整数时,是满足哈代公式的,这个model可看做是哈代公式的推广,哈代公式可描述受精卵刚刚产生时期的情况。